“养娃”从不是一件轻松的事，对鸟类来说也是如此。

　　在它们的世界里，养娃通常需要先筑巢，有一个承载鸟卵的“小家”，再耐心孵化鸟卵；等小鸟出壳后，父母还需要不断喂食、保护，直到小鸟羽翼丰满，成功离巢独立生存。我们把这个过程称为繁殖活动。

　　那么，鸟爸爸和鸟妈妈是如何分工合作完成“养娃”任务的？之前研究发现，这个问题还挺复杂。

　　在不同的鸟类物种中，雌雄在筑巢、孵卵、喂养雏鸟这几个繁殖阶段的参与情况是有差异的，即存在不同的亲本哺育模式。

　　比如在绿拟椋鸟（Psarocolius viridis）中，从筑巢、孵卵到雏鸟喂养，都由雌性单独完成；澳大利亚特有的鸸鹋（Dromaius novaehollandiae）则全由雄性负责；而须苇莺（Acrocephalus melanopogon），则是先由雌性单独筑巢，再由双亲共同孵卵并喂养雏鸟。

绿拟椋鸟，分布于南美洲北部，雄性可能只参与对巢的保护（图片来源：Birds of the World）

鸸鹋，分布于澳大利亚，左图为成鸟，右图为幼鸟（图片来源：Birds of the World）

须苇莺，分布于欧洲南部、非洲北部、地中海及中东等地区（图片来源：Birds of the World）

　　于是问题出现了，为什么会有这样的差异呢？

收集1500多种鸟类的数据，

我们验证了一种假设

　　要回答这个问题，我们首先需要知道，不同鸟类的雌雄亲鸟在繁殖活动中的参与情况都是如何的？在筑巢、孵卵、喂养后代这几个不同的阶段，参与情况都会有差异吗？这种差异是否普遍存在？

　　在收集分析超过1500种鸟类的数据后，我们发现，雌雄并非一定全程参与或不参与繁殖活动，而且不同物种在不同阶段的表现确实也不尽相同。

　　简单来说，在筑巢阶段，双亲均参与的物种较多；孵化阶段由雌性单独孵化的物种增加，与双亲均参与的物种数量相当；而到了雏鸟喂养阶段，又以双亲均参与喂养工作为主。

亲本哺育行为数据（图片来源：Wang D, et al. Sex differences in avian parental care patterns vary across the breeding cycle. Nat Commun. 2023 Nov 1;14(1):6980.）

　　从占比的变化不难发现，在不同阶段，雌雄亲鸟的参与情况是不一样的，原本由雌性单独筑巢的物种，到了孵化阶段，或许就变成了雌雄合作、共同参与繁殖活动。于是，新的问题产生了：这种变化存在规律吗？在整个繁殖过程当中，雌鸟与雄鸟是否遵从一定的行为模式？

　　对此，我们提出三种假设：

　　1. “亲本哺育专一性假说”

　　即雌雄在繁殖过程中的参与是持续的。比如，从筑巢开始，如果是雄性单独完成（反之雌性亦然），则后续孵卵以及哺育雏鸟也是雄性继续单独参与完成；如果从一开始双亲均参与筑巢，则后续过程双亲也将持续参与。

（图片来源：作者提供）

　　2. “互相搭配补偿哺育假说”

　　即雌雄交替参与繁殖活动。例如，从筑巢开始，若雄性单独参与（反之雌性亦然），则接下来的孵卵便交由雌性完成，到了哺育雏鸟阶段又替换为雄性。

（图片来源：作者提供）

　　3. “随机性参与哺育假说”

　　即某一阶段或者某一种亲本哺育模式，前后双亲的参与情况并不遵循特定的范式，而是随机的。

（图片来源：作者提供）

　　通过梳理不同物种在不同阶段雌雄参与情况的变化、计算其相关性，我们发现，不同阶段的亲本哺育模式存在正向关联，比如雌性单独筑巢的物种，孵卵工作大多也继续由雌性负责完成；双亲均参与筑巢的，大多数到孵卵时也由双亲共同负责。这个结果支持了第一种假说，即雌雄在繁殖过程中的参与情况在大多数物种中是持续的，而非交替或随机参与。

在不同阶段，采用相应亲本哺育模式的物种数变化情况（图片来源：Wang D, et al. Sex differences in avian parental care patterns vary across the breeding cycle. Nat Commun. 2023 Nov 1;14(1):6980.）

　　现在我们证实了第一种假说，在不同鸟类中，雌雄参与繁殖活动的情况是不一样的，而且在大多数物种中，亲本对繁殖的参与是相对持续的。

　　为什么会出现分工呢？

养娃为啥这样分工，原因竟是“压力”

　　为了找到那个“幕后推手”，我们采用了系统发育进化偶联分析这种方法，也就是看不同物种在各阶段表现的相似度是否和它们在进化上的关系（或者说亲缘关系）有关，这样将有助于我们判断不同的亲本哺育模式是如何演化形成的。

　　通过计算，我们发现各阶段的亲本哺育模式也具有正的系统发育相关性，也就是说，它们在不同物种中存在相似的演化趋势，有一定程度的进化偶联。同时，不同阶段的性别参与差异具有很强的系统发育信号，这意味着进化上关系越紧密的物种，雌雄亲鸟在各阶段的参与情况就越相近。

三个亲本哺育阶段（筑巢、孵卵以及雏鸟哺育）哺育模式的相关关系以及进化偶联关系。黑色表示表型相关系数，红色表示系统发育进化偶联关系，为系统发育信号强度（图片来源：Wang D, et al. Sex differences in avian parental care patterns vary across the breeding cycle. Nat Commun. 2023 Nov 1;14(1):6980.）

　　我们截取了其中50个物种进行展示，可见在进化树上（左侧分支）聚集到一起的物种，它们在各繁殖阶段的表现（右侧色块）更相近。

（图片来源：作者提供）

　　这样的结果说明，可能存在一个共同的演化因素，或者说，存在同一方向的选择压力，驱动着物种行为演化，导致不同物种表现出相似的亲本哺育模式。

　　这个“选择压力”究竟是什么呢？

　　繁殖的鸟儿面临着各种各样的压力，比如要与同性竞争配偶、要避免被天敌捕食等，同时，需要哺育的后代数量、后代发育时长等等也会影响亲本的繁殖投入。这些与繁殖活动密切相关的因素都有可能是塑造亲本分工结果的“选择驱动因子”。

　　为了找到答案，我们选择了性选择强度、婚外配强度、巢捕食压力、窝卵数和雏鸟发育时长等潜在影响因子并检验了它们的相对重要性。

　　鸟儿面对的“压力”

　　性选择强度：

　　性选择是自然选择的一种，包括性间选择（一个性别的个体选择另一个性别的个体交配）和性内选择（与同性别个体竞争与异性的交配机会），得到交配机会的个体能成功繁殖后代，使其在竞争中占优的性状则随之逐渐固定发展，通常性选择强度越高的鸟类，两性体型、羽色差异越大，婚配情况更可能为一夫多妻、一妻多夫。

绿孔雀（Pavo muticus），国家一级保护动物，分布于泰国、缅甸、印度东北部等地，在我国见于云南地区。具有明显性二型，雄性有较长的尾羽，求偶时会“开屏”炫耀。相较于雌性，雄性个体面临着相对更大的性选择压力。（图片来源：Birds of the World）

　　婚外配强度：

　　婚外配指雌性在已经与一个雄性形成伴侣关系的情况下，和其他雄性交配，导致部分后代的父亲并非是雌性的正式伴侣。婚外配强度越高意味着雌性与非伴侣雄性交配的频率越高，婚外子代的比例越高。

澳洲钟鹊（Gymnorhina tibicen），分布于澳洲及新几内亚南部的当地特有种，婚外配水平极高，有近80%的雏鸟是配对外雄性的后代。（图片来源：Birds of the World）

　　巢捕食压力：

　　指生境中存在的捕食者对巢穴内卵或幼鸟的捕食威胁程度，亲本提供给巢的保护越多，巢捕食压力可能越小。常用指标为巢日捕食率（daily nest predation rate）, 即每一天内巢受到捕食者攻击的频率，攻击类型包括破坏巢穴、破坏或吃掉卵、捕食幼鸟等。

　　窝卵数：

　　指鸟类在一个繁殖周期内一次性产下的卵的数量，有的物种可能一次性产下很多卵，而有的物种可能每次只产一个或几个卵，在对卵的照顾和保护上投入更多。

眼斑冢雉（Leipoa ocellata），分布于澳大利亚，雌性在一个繁殖季可以产下多达15~24枚卵。（图片来源：Birds of the World）

　　雏鸟发育时长：

　　指雏鸟从孵化出壳，成长到羽毛长成，能够离巢自主觅食、具备独立生存能力所经历的时间，通常小型鸟类的雏鸟只需十数天的时间就能够离巢，而大型鸟类、猛禽，则需要几周甚至数月的发育时间。

麻雀（Passer montanus），我国常见鸟种，雏鸟孵化后通常两周左右即可离巢独立生活。（图片来源：Birds of the World）

金雕（Aquila chrysaetos），广泛分布于北美、欧亚大陆北部，雏鸟孵化后约60~70天羽翼方才长成、可以离巢，离巢后仍会在出生地附近活动约50天。（图片来源：Birds of the World）

　　结果发现，以上压力中，只有前二者（性选择强度和婚外配强度）对亲本哺育行为影响是显著的。

　　鸟类物种中雄性所受到的性选择压力越大，该物种的亲本哺育就更加倾向于由雌性完成；雄性丧失父权的机率越大（即较高的婚外配发生率或婚外配后代比例），该物种的亲本哺育也更加倾向于由雌性完成。

在不同繁殖阶段，由雌性单独完成繁殖活动的物种，所受性选择压力均高于其他类型（图片来源：Wang D, et al. Sex differences in avian parental care patterns vary across the breeding cycle. Nat Commun. 2023 Nov 1;14(1):6980.）

　　比如对雄性性选择强度很高的丽色掩鼻风鸟（Ptiloris magnificus），繁殖活动便全部由雌鸟完成；而上文提到婚外配水平极高的澳洲钟鹊，筑巢和孵化也均由雌性单独完成。

丽色掩鼻风鸟，这个名字听起来或许有些拗口，但它的长相还有求偶的舞蹈一定令人印象深刻。它分布于巴布亚新几内亚以及澳大利亚东北部，具有明显性二型，雄性（左）羽色比雌性（右）更艳丽显眼，且有复杂的求偶炫耀行为。（图片来源：Birds of the World） 

　　所以我们之前所见的“分工模式”的“背后推手”，正是性选择压力以及婚外配带来的父权不确定性。

鸟类养娃，还有更多的问题等待解答

　　借助对大数据的收集与分析，我们知道了不同鸟类中雌雄个体在各个繁殖阶段的参与程度，也明晰了其分工模式，并发现虽然不同性别参与亲本哺育行为的差异显著，但这些行为表现出较高强度的进化偶联，提示其背后存在同一方向的选择压力驱动其演化。进一步研究则揭示，性选择压力和父权的不确定可能是推动鸟类中亲本哺育“分工”多样性产生的原因。

　　相关论文（Sex differences in avian parental care patterns vary across the breeding cycle）于2023年11月1日在国际知名期刊Nature Communications 上发表。

论文截图（图片来源：作者提供）

　　但本研究只是一个开始，还有更多的疑问等待我们解答：比如除了鸟类，其他动物类群是否也有类似的表现？是否还有其他因素（例如成鸟的性别比、不同性别的死亡率差异）影响亲鸟在繁殖中的参与情况？如果有，那这些因素又是如何相互作用的？

　　此外，鸟类的繁殖也不仅仅是雌雄参与这么简单，在一些物种中，还存在合作繁殖的现象，比如在白翅澳鸦（Corcorax melanorhamphos）中，筑巢、孵卵和雏鸟喂养工作都是由亲鸟和它们的帮手共同完成的，这些帮手大多是这对亲鸟在前几年繁殖的后代。

白翅澳鸦，分布于澳大利亚东部，一对亲鸟的繁殖帮手可多达18个，缺少繁殖帮手的亲鸟可能因雏鸟食物短缺而繁殖成功率低下。（图片来源：Birds of the World）

　　还有上文提及的澳洲钟鹊，虽然筑巢、孵卵工作由雌性单独完成，但它们的雏鸟也是由整个群体合作哺育成长的。于是又会有新的问题出现，为什么在这些物种中存在合作繁殖呢？性选择在其中又发挥了多大的作用？

　　寻找这些问题的答案，将会是我们未来的目标。

 

 

来源：动物生态与保护生物学院重点实验室

作者：何远思

首发：科学大院